Der Unterschied zwischen cyclischer und nichtcyclischer Photophosphorylierung

Die meisten organischen Materialien, die von Organismen benötigt werden, werden aus den Produkten der Photosynthese hergestellt. Die Photosynthese umfasst die Umwandlung von Lichtenergie in Energie, die von der Zelle genutzt werden kann, vor allem chemische Energie. In Pflanzen und Algen findet die Photosynthese in einem Organell namens Chloroplasten statt, das eine äußere Membran, eine innere Membran und eine Thylakoidmembran enthält (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast)..

Die Photosynthese kann in zwei Hauptteile unterteilt werden: (1) die photosynthetischen Elektronentransferreaktionen ("Lichtreaktionen") und (2) die Kohlenstoff-Fixierungsreaktionen ("Dunkelreaktionen"). Die "Lichtreaktionen" beinhalten Sonnenlicht, das Elektronen im photosynthetischen Pigment Chlorophyll erregt, die sich dann entlang einer Elektronentransportkette in der Thylakoidmembran bewegen und zur Bildung von ATP und NADPH führen. Die "Dunkelreaktionen" beinhalten die Herstellung organischer Verbindungen aus CO2 unter Verwendung von ATP und NADPH, die durch die "Lichtreaktionen" erzeugt werden, und werden in diesem Artikel nicht weiter erörtert.

Zur Photosynthese werden zwei Photosysteme verwendet (Photosystem I und Photosystem II) Nutzung der Energie des Lichts mit Elektronen zur Herstellung von ATP und NADPH, die später von der Zelle als chemische Energie zur Herstellung organischer Verbindungen verwendet werden können. Photosysteme sind große Proteinkomplexe, die darauf spezialisiert sind, Lichtenergie zu sammeln und in chemische Energie umzuwandeln. Photosysteme bestehen aus zwei Teilen: einem Antennenkomplex und einem photochemischen Reaktionszentrum. Der Antennenkomplex ist wichtig, um Lichtenergie einzufangen und diese Energie an das photochemische Reaktionszentrum zu übermitteln, das die Energie in nutzbare Formen für die Zelle umwandelt.

Zunächst regt Licht ein Elektron innerhalb eines Chlorophyllmoleküls im Antennenkomplex an. Dies beinhaltet ein Photon des Lichts, das bewirkt, dass sich ein Elektron zu einem Orbital mit höherer Energie bewegt. Wenn ein Elektron in einem Chlorophyllmolekül angeregt wird, ist es im Orbit mit höherer Energieintensität instabil und die Energie wird durch Resonanzenergietransfer schnell von einem Chlorophyllmolekül auf ein anderes übertragen, bis es in einem als Chlorophyllmolekül bekannten Bereich Chlorophyllmoleküle erreicht photochemisches Reaktionszentrum. Von hier aus werden die angeregten Elektronen an eine Kette von Elektronenakzeptoren weitergeleitet. Lichtenergie bewirkt den Transfer von Elektronen von einem schwachen Elektronendonor (der eine starke Affinität für Elektronen aufweist) zu einem starken Elektronendonor in seiner reduzierten Form (der ein hochenergetisches Elektron trägt). Die spezifischen Elektronendonatoren, die von einem bestimmten Organismus oder Photosystem verwendet werden, können variieren und werden weiter unten für Photosysteme I und II in Pflanzen diskutiert.

In Pflanzen führt die Photosynthese zur Produktion von ATP und NADPH durch ein zweistufiges Verfahren, das als bekannt ist nichtcyclische Photophosphorylierung. Der erste Schritt der nichtcyclischen Photophosphorylierung umfasst das Photosystem II. Hochenergetische Elektronen (verursacht durch Lichtenergie) von den Chlorophyllmolekülen im Reaktionszentrum des Photosystems II werden auf Chinonmoleküle (starke Elektronendonoren) übertragen. Das Photosystem II verwendet Wasser als schwachen Elektronendonor, um Elektronendefizite zu ersetzen, die durch den Transfer energiereicher Elektronen von Chlorophyllmolekülen auf Chinonmoleküle verursacht werden. Dies wird durch ein wasserspaltendes Enzym erreicht, das die Entfernung von Elektronen aus Wassermolekülen ermöglicht, um die vom Chlorophyllmolekül übertragenen Elektronen zu ersetzen. Wenn 4 Elektronen von zwei H2O-Molekülen entfernt werden (entsprechend 4 Photonen), wird O2 freigesetzt. Die reduzierten Chinonmoleküle leiten dann die hochenergetischen Elektronen an eine Protonenpumpe (H +), die als Cytochrom bekannt ist b6-f Komplex. Das Cytochrom b6-f Komplex pumpt H + in den Thylakoidraum und erzeugt einen Konzentrationsgradienten über der Thylakoidmembran.

Dieser Protonengradient steuert dann die ATP-Synthese durch das Enzym ATP-Synthase (auch als F0F1-ATPase bezeichnet). ATP-Synthase bietet H + -Ionen die Möglichkeit, durch die Thylakoidmembran ihren Konzentrationsgradienten hinabzusteigen. Die Bewegung von H + -Ionen entlang ihres Konzentrationsgradienten treibt die Bildung von ATP aus ADP und Pi (anorganisches Phosphat) durch ATP-Synthase an. ATP-Synthase kommt in Bakterien, Archea, Pflanzen, Algen und tierischen Zellen vor und spielt sowohl bei der Atmung als auch bei der Photosynthese eine Rolle (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).

Der endgültige Elektronentransfer des Photosystems II ist der Transfer von Elektronen auf ein elektronenarmes Chlorophyllmolekül im Reaktionszentrum des Photosystems I. Ein angeregtes Elektron (verursacht durch Lichtenergie) aus dem Chlorophyllmolekül im Reaktionszentrum des Photosystems I wird auf a übertragen Molekül namens Ferredoxin. Von dort wird das Elektron zur Erstellung von NADPH an NADP + übertragen.

Nichtcyclische Photophosphorylierung produziert 1 Molekül ATP und 1 Molekül NADPH pro Elektronenpaar; Die Kohlenstofffixierung erfordert jedoch 1,5 Moleküle ATP pro Molekül NADPH. Um dieses Problem anzugehen und mehr ATP-Moleküle herzustellen, verwenden einige Pflanzenarten einen als cyclische Photophosphorylierung. Die cyclische Photophosphorylierung umfasst nur das Photosystem I und nicht das Photosystem II und bildet kein NADPH oder O2. Bei der zyklischen Phosphorylierung werden hochenergetische Elektronen aus dem Photosystem I auf das Cytochrom übertragen b6-f komplex statt auf NADP + übertragen zu werden. Die Elektronen verlieren Energie, wenn sie das Cytochrom passieren b6-f Komplex zurück zum Chlorophyll des Photosystems I und H + wird dadurch über die Thylakoidmembran gepumpt. Dies erhöht die Konzentration von H + im Thylakoidraum, was die Produktion von ATP durch ATP-Synthase antreibt.

Das Niveau der nichtzyklischen gegenüber der zyklischen Photophosphorylierung, das in einer gegebenen photosynthetischen Zelle auftritt, wird auf der Grundlage der Bedürfnisse der Zelle reguliert. Auf diese Weise kann die Zelle steuern, wie viel Lichtenergie in reduzierende Leistung umgewandelt wird (durch NADPH betrieben) und wie viel in energiereiche Phosphatbindungen (ATP) umgewandelt wird..