Wie unterscheidet sich Cytokinese in Pflanzen und Tieren?

Zytokinese ist die Aufteilung des Zytoplasmas in zwei Tochterzellen. Während des Zellzyklus von Eukaryoten folgt auf die Karyokinese die Zytokinese. Dies bedeutet, dass die Aufteilung des Zytoplasmas nach Abschluss der Aufteilung des Zellkerns erfolgt. Die Zytokinese oder die Teilung des Zytoplasmas geschieht jedoch in pflanzlichen und tierischen Zellen nicht auf die gleiche Weise. In diesem Artikel wird der Unterschied in der pflanzlichen und tierischen Zytokinese erklärt. Die Ursache liegt in diesem Unterschied. 

Dieser Artikel betrachtet,

1. Was passiert während der Zytokinese?
2. Pflanzenzytokinese
3. Tierzellen-Cytokinese
4. Wie unterscheidet sich Cytokinese in Pflanzen und Tieren?

Was passiert während der Zytokinese?

Während der Zytokinese wird verdoppeltes genetisches Material an den gegenüberliegenden Polen zusammen mit der Hälfte des Zytoplasmas der Zelle, die einen Satz seiner Organellen enthält, in zwei Tochterzellen getrennt. Die Trennung des duplizierten genetischen Materials wird durch die Spindelvorrichtung sichergestellt. Die Anzahl der Chromosomen sowie die Anzahl der Chromosomensätze einer Tochterzelle sollte derjenigen der Mutterzelle entsprechen, damit die Tochterzellen die funktionellen Kopien der Stammzellen sind. Dieser Vorgang wird als symmetrische Zytokinese. Im Gegensatz dazu besteht das Ovum während der Oogenese aus fast allen Organellen und dem Zytoplasma der Vorläufer-Keimzellgonozyten. Zellen des Gewebes wie Leber und Skelettmuskel lassen jedoch die Zytokinese aus, indem sie Zellen mit mehreren Kernen erzeugen.

Der Hauptunterschied zwischen Pflanzenzellen- und Tierzellen-Zytokinese besteht in der Bildung einer neuen Zellwand, die die Tochterzellen umgibt. Pflanzenzellen bilden eine Zellplatte zwischen den beiden Tochterzellen. In Tierzellen bildet sich zwischen den beiden Tochterzellen eine Spaltfurche. Bei der mitotischen Teilung treten Tochterzellen nach Abschluss der Zytokinese in die Interphase ein. In der meiotischen Spaltung werden produzierte Gameten zur Vollendung der sexuellen Fortpflanzung nach Abschluss der Zytokinese verwendet, indem sie mit dem anderen Typ der Gameten derselben Spezies verschmolzen werden.

Pflanzenzytokinese

Pflanzenzellen bestehen meist aus einer Zellwand. Sie bilden daher die Zellplatte in der Mitte der Mutterzelle, um zwei Tochterzellen zu trennen. Die Bildung der Zellplatte ist in dargestellt Abbildung 1.

Abbildung 1: Zellplattenbildung

Prozess der Zellplattenbildung

Die Zellplattenbildung erfolgt in fünf Schritten.

Phragmoplast-Formation

Phragmoplast ist ein Mikrotubuli-Array, das die Zellplattenbildung unterstützt und führt. Die Mikrotubuli, die zur Bildung des Phragmoplasten verwendet werden, sind die Reste der Spindel.

Transport von Vesikeln und Fusion mit Mikrotubuli

Vesikel, die Proteine, Kohlenhydrate und Lipide enthalten, werden durch die Mikrotubuli in die mittlere Zone des Phragmoplasten befördert, da sie für die Bildung der Zellplatte benötigt werden. Die Quelle dieser Vesikel ist der Golgi-Apparat.

Fusion und Umwandlung der Membrantubuli in die Membranfolien Verbreiterte Mikrotubuli

Verbreiterte Mikrotubuli verschmelzen seitlich miteinander, um eine ebene Schicht zu bilden, die als Zellplatte bezeichnet wird. Andere Zellwandbestandteile zusammen mit Celluloseablagerung auf der Zellplatte treiben sie zur weiteren Reifung an.

Recycling der Zellmembranmaterialien

Unerwünschte Membranmaterialien werden durch Clathrin-vermittelte Endozytose von der Zellplatte entfernt.

Verschmelzung der Zellplatte mit der vorhandenen Zellwand

Die Ränder der Zellplatte sind mit der vorhandenen elterlichen Zellmembran verschmolzen, wodurch die beiden Tochterzellen physisch getrennt werden. Meistens erfolgt diese Verschmelzung asymmetrisch. Es werden jedoch Stränge des endoplasmatischen Retikulums gefunden, die durch die neu gebildete Zellplatte gehen, die sich als Vorläufer der Plasmodesmen verhält, einer Art von Zellverbindungen, die in Pflanzenzellen gefunden werden.

Verschiedene Zellwandkomponenten wie Hemicellulose, Pektine, Arabinogalactan-Proteine, die von den Sekretvesikeln getragen werden, werden auf der neu gebildeten Zellplatte abgelagert. Die am häufigsten vorkommende Komponente der Zellwand ist Cellulose. Zunächst wird Callose durch das Callose-Synthase-Enzym auf der Zellplatte polymerisiert. Da die Zellplatte mit der vorhandenen Zellmembran verschmilzt, wird Callose schließlich durch Zellulose ersetzt. Mittellamellen werden aus der Zellwand erzeugt. Es ist eine klebstoffartige Schicht, bestehend aus Pektin. Die zwei benachbarten Zellen sind durch die Mittellamelle miteinander verbunden.

Tierzellen-Cytokinese

Die Zytoplasmateilung der Tierzellen beginnt nach der Trennung der Schwesterchromatiden während der Anaphase der Kernteilung. Zytokinese tierischer Zellen ist in gezeigt Figur 2.

Abbildung 2: Tierzellen-Cytokinese

Tierzellen-Cytokinesis-Prozess

Die tierische Zytokinese erfolgt in vier Schritten.

Anaphasespindelerkennung

Die Spindel wird von der Abnahme der CDK1-Aktivität während der Anaphase erkannt. Dann werden Mikrotubuli stabilisiert, um die Zentralspindel oder die Spindelmittenzone zu bilden. Nicht-Kinetochor-Mikrotubuli bilden Bündel zwischen den beiden gegenüberliegenden Polen der Stammzelle. Menschen und C. elegans erfordern die Bildung einer Zentralspindel, um eine effiziente Zytokinese durchzuführen. Die verringerte Aktivität von CDK1 dephosphoryliert den chromosomalen Passagierkomplex (CPC) und versetzt den CPC in die zentrale Spindel. Der CPC befindet sich während der Metaphase in den Zentromeren. 

Der CPC reguliert die Phosphorylierung von Proteinen der zentralen Spindelkomponente wie PRC1 und MKLP1. Das phosphorylierte PRC1 bildet ein Homodimer, das in der Grenzfläche zwischen den antiparallelen Mikrotubuli bindet. Die Bindung erleichtert die räumliche Anordnung der Mikrotubuli auf der Zentralspindel. Das GTPase-Aktivierungsprotein CYK-4 und phosphoryliertes MKLP1 bilden den Centralspindlin-Komplex. Das centralspindlin ist ein Cluster höherer Ordnung, der an die Zentralspindel gebunden ist. 

Die mehreren zentralen Spindelkomponenten werden phosphoryliert, um die Selbstmontage der zentralen Spindel einzuleiten. Die zentrale Spindel steuert die Position der Spaltfurche, hält die Membranvesikelabgabe an die Spaltfurche aufrecht und steuert die Bildung des mittleren Körpers am Ende der Zytokinese.

Division Plane Spezifikation

Die Angabe der Teilungsebene kann durch drei Hypothesen erfolgen. Sie sind Astralstimulationshypothese, Zentralspindelhypothese und Astralrelaxationshypothese. Zwei redundante Signale werden von der Spindel gesendet, wodurch die Spaltfurche zum Zellkortex positioniert wird, eines von der zentralen Spindel und das andere von der Spindel-Aster. 

Actin-Myosin-Ringmontage und -kontraktion

Die Spaltung wird durch den von Actin und dem Motorprotein Myosin-II gebildeten kontraktilen Ring vorangetrieben. Im kontraktilen Ring wachsen sowohl die Zellmembran als auch die Zellwand in die Zelle hinein und zwingen die Mutterzelle in zwei Teile. Die Rho-Proteinfamilie reguliert die Bildung des kontraktilen Rings in der Mitte des Zellkortex und seine Kontraktion. Das RhoA fördert die Bildung des kontraktilen Rings. Neben Actin und Myosin II besteht der kontraktile Ring aus Gerüstproteinen wie Anillin, das mit CYK1, RhoA, Actin und Myosin II bindet und den äquatorialen Kortex mit der zentralen Spindel verbindet.

Abkehr

Die Furche der Furche dringt ein, um die Mittelkörperstruktur zu bilden. Der Durchmesser des Actin-Myosin-Rings an dieser Position beträgt etwa 1-2 µm. Der Mittelkörper wird in einem Prozess, der als Abszision bezeichnet wird, vollständig gespalten. Während der Abszision werden die Interzellularbrücken mit antiparallelen Mikrotubuli gefüllt, der Zellkortex wird eingeengt und die Plasmamembran wird gebildet.  

Molekulare Signalwege sorgen für die getreue Trennung des Genoms zwischen den beiden Tochterzellen. Die Zytokinese tierischer Zellen wird von der Typ II Myosin ATPase angetrieben, um die Kontraktionskräfte zu erzeugen. Der Zeitpunkt der tierischen Zytokinese ist stark reguliert.

Wie unterscheidet sich Cytokinese in Pflanzen und Tieren?

Die Aufteilung des Zytoplasmas wird als Zytokinese bezeichnet. Der Hauptunterschied zwischen Zytokinese pflanzlicher und tierischer Zellen ist die Bildung einer Zellplatte in Pflanzenzellen und nicht die Bildung der Spaltfurche in tierischen Zellen. Der Unterschied zwischen pflanzlichen und tierischen Zytokinese ist in gezeigt Figur 3. 

Abbildung 3: Unterschied zwischen tierischer und pflanzlicher Cytokinese

Tierzellen besitzen keine Zellwand. Somit ist nur die Zellmembran in zwei Hälften geteilt, wodurch neue Zellen gebildet werden, indem eine Spaltung durch einen kontraktilen Ring in der Mitte der Mutterzelle vertieft wird. In Pflanzenzellen wird mit Hilfe von Mikrotubuli und Vesikeln eine Zellplatte in der Mitte der Mutterzelle gebildet. Vesikel werden mit Mikrotubuli verschmolzen und bilden ein tubulär-vesikuläres Netzwerk. Die Ablagerung von Zellwandkomponenten führt zur Reifung der Zellplatte. Diese Zellplatte wächst zur Zellmembran hin. Daher beginnt die zytoplasmatische Teilung einer Tierzelle an den Rändern der Zelle (Zentripetal) und die zytoplasmatische Teilung der Pflanzenzelle beginnt in der Mitte der Zelle (Zentrifugal). Daher kann die Bildung von Mittenkörpern nur in der Zytokinese tierischer Zellen identifiziert werden. Die Zytokinese von Pflanzenzellen beginnt an der Telophase der Kernteilung und die Zytokinese der tierischen Zellen beginnt an der Anaphase der Kernteilung. Tierische Zytokinese wird durch Signalübertragungswege streng reguliert. Es erfordert auch ATP für die Kontraktion von Aktin- und Myosinproteinen.

Referenz:
1. "Zytokinese". De.wikipedia.org. N.p., 2017. Web. 7. März 2017.

Bildhöflichkeit:
1. "Phragmoplastendiagramm" von BlueRidgeKitties (CC BY 2.0) über Flickr
2. "Mitotic Cytokinesis" von MITOSIS_cells_secuence.svg: LadyofHatsderivative Arbeit: Matt (Diskussion) - MITOSIS_cells_secuence.svg (Public Domain) über Commons Wikimedia 3. "Algen-Cytokinesis-Diagramm" von BlueRidgeKitties (CC BY 2.0) über Flickr